霉菌毒素是由真菌分泌的一類次生代謝產物，主要是黃曲霉毒素、赭曲霉毒素、單端孢霉烯、玉米赤霉烯酮、伏馬菌素以及其他幾種真菌毒素。

1 青貯飼料中霉菌及霉菌毒素的產生因素

青貯飼料中含有的霉菌毒素，源自飼草收獲前污染的鐮刀菌和曲霉菌以及青貯后常見的產毒霉菌。研究發現，許多霉菌不產生霉菌毒素，青貯霉菌存在時，霉菌毒素不一定存在。飼料中霉菌毒素的合成受環境和生理條件的影響，如溫度、水活性等。霉菌一般在溫度10 ~ 40℃、pH 4 ~ 8的環境條件下生長。如果氧氣沒有限制，霉菌能在潮濕的青貯飼料中生長。此外，延遲收獲、放料速度慢、嚙齒動物造成的植物損害等都會為霉菌增殖和霉菌毒素產生創造條件。

2 霉菌毒素的種類

青貯飼料中的霉菌毒素主要包括單端孢霉烯族毒素、伏馬菌素、黃曲霉毒素、玉米赤霉烯酮、霉酚酸和異煙棒曲霉素C。

2.1 鐮刀菌毒素

鐮刀菌在植物生長和成熟過程中增殖，被認為是田間真菌。鐮刀菌在高溫、高濕環境容易生長，不耐受低pH和厭氧條件。一些鐮刀菌毒素在青貯期間也保持相對穩定，不被降解，因此，可以用鐮刀菌毒素濃度反映飼草收獲時的污染水平。

（1）單端孢霉烯族毒素

單端孢霉烯族毒素由許多真菌代謝物組成，如鐮刀菌屬、漆斑霉屬、擬莖點霉屬、水霉屬、木霉屬和單端孢屬產生。單端孢霉烯族毒素被分為大環化合物或非大環化合物。非大環化單端孢霉烯主要由鐮刀菌屬生產。其進一步分為A型單端孢霉毒素，包括T-2毒素、HT-2毒素和B型單端孢菌烯酮等。T-2毒素和HT-2毒素主要由鐮孢菌和鐮刀菌產生，在谷物中更普遍，這兩種毒素能被瘤胃微生物降解。研究發現，犢牛中含10,000 ~50,000 μg/kg 的T-2 毒素時出現瘤胃潰瘍和瘤胃乳頭糜爛。脫氧雪腐鐮刀菌烯醇（DON）由禾谷鐮刀菌，鐮刀霉和鐮孢霉等產生。有研究表明，DON是青貯中最常見的真菌毒素之一，濃度非常高。DON也被稱為嘔吐毒素，因為它與豬的嘔吐、拒食、腹瀉以及生殖問題和死亡有關。但反芻動物對嘔吐毒素具有一定的抗性，一些瘤胃微生物能將DON轉化為無毒的形式。

（2）伏馬菌素

伏馬菌素由幾種鐮刀菌產生。研究發現，已有超過28種不同形式的伏馬菌素，分別命名為A類、B類、C類和P類。其中伏馬菌素B在飼料污染方面被認為毒性最大。飼料中伏馬菌素濃度較高時，容易發生空氣滲透和不良發酵。瘤胃能降解伏馬菌素，因此這類毒素對反芻動物的危害較小，但有研究顯示，該毒素飼喂濃度達到1000μg/kg時對小牛有腎毒性。

（3）玉米赤霉烯酮

玉米赤霉烯酮(ZEA)是由幾種鐮刀菌產生的雌激素類代謝產物。研究發現，ZEA是檢測到的最常見真菌毒素。據調查研究，在美洲、歐洲和亞洲采集的7049個家畜飼料樣品中約有45%含有ZEA，平均濃度為233μg/kg。ZEA主要影響動物健康和繁殖。

2.2 曲霉毒素

曲霉菌是儲藏真菌，在收獲前通常不會感染作物。在高溫（>32°C）、高濕（>80%）或干旱脅迫期間，黃曲霉可能會在田間感染作物并產生黃曲霉毒素，昆蟲對牧草的損害也可能導致感染或惡化感染。

（1）黃曲霉毒素

黃曲霉毒素是由黃曲霉菌，寄生曲霉菌等真菌通過聚酮途徑產生的有毒，致突變和致癌的二氟香豆素衍生物。黃曲霉毒素B1（AFB1）是主要毒素，也是毒性最強的天然致癌物。AFB1通過一系列的反應轉化為AFM1。AFM1屬于第一組人類致癌物。與其他真菌毒素相比，保存完好的青貯飼料中黃曲霉毒素的發生率和濃度相對較低。黃曲霉毒素會導致肝功能受損，免疫抑制等問題。黃曲霉毒素是唯一得到政府立法在飼料和奶制品中限量的霉菌毒素。

（2）赭曲霉毒素

赭曲霉毒素是由疣狀青霉、赭曲霉、黑曲霉等產生的次級代謝產物。赭曲霉毒素A（OTA）有致癌性和免疫毒性，在青貯飼料中的發生率和濃度相對于其他主要真菌毒素如DON，ZEA，伏馬菌素和T-2毒素較低。但出現高采食量時可能會超過瘤胃的解毒能力，導致牛奶產量下降，毒素也會轉移到牛奶中。

2.3 青霉毒素

青霉菌在青貯環境中生長，耐酸，且能在低氧濃度下生長，因此常被稱為青貯霉菌。青霉菌主要包括婁底青霉菌毒素（PR毒素），霉酚酸和異煙棒曲霉素C。PR毒素很少在青貯飼料中檢測到，霉酚酸和異煙棒曲霉素C.是青貯飼料中研究最多的青霉毒素。霉酚酸是免疫抑制劑，能阻斷T和B淋巴細胞的增殖，抑制抗體形成和產生毒性T細胞。

3 飼料中霉菌毒素的協同效應

幾種真菌毒素共同出現的情況在飼料中經常發生。研究表明，最常見的霉菌毒素組合是DON和ZEA。DON污染被認為是其他霉菌毒素污染，特別是鐮刀菌毒素發生的潛在標志物。幾種霉菌毒素的負面協同效應會危害牛的身體健康。

4 青貯中的霉菌毒素及人體健康

人類與青貯飼料中霉菌毒素之間的接觸途徑是間接的（人類通常不直接食用青貯飼料），但是如果有毒素污染的動物源性食物（肉類、牛奶、雞蛋、血制品等）被人類食用，青貯中的真菌毒素就會影響人體健康。AFM1這類致癌物，主要來源是乳制品。赭曲霉毒素A證實會在食品中存在，動物源性食品中的赭曲霉毒素A很難確定來源，在儲存和運輸中都會發生。

5 預防青貯中霉菌毒素的污染

收獲前控制霉菌毒素是保證青貯安全的第一步。適當的農藝措施能減少霉菌毒素污染，如使用抗真菌品種，也有將黃曲霉或寄生曲霉無毒素菌株應用于作物，能減少田間黃曲霉毒素。收獲時通過設定切割高度、及時貯藏飼料可以減少霉菌毒素污染。青貯時，低的pH值及厭氧條件能抑制產毒真菌的生長。研究表明，青貯飼料中的乳酸菌能夠改善青貯飼料的發酵、有氧穩定性、減少真菌及緩解霉菌毒素的污染。

6 瘤胃微生物抑制霉菌毒素

瘤胃微生物能夠抑制多種有毒分子，反芻動物比單胃動物更能抑制霉菌毒素。大量研究表明，霉菌毒素的降解主要是通過瘤胃原蟲。也有研究發現一些瘤胃微生物可以降解A型和B型單端孢霉毒素。瘤胃微生物對某些霉菌毒素的耐受及降解能力可通過飲食、代謝障礙以及攝食水平和瘤胃通過率調節。例如，淀粉導致的瘤胃低pH（5.5 ~ 5.8）和高產奶牛的高瘤胃通過率可大大減少微生物對霉菌毒素的解毒作用。部分毒素沒有經過瘤胃降解，將會殘留在動物產品中，對人類健康構成嚴重的威脅。

7預防

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